Одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, обычно имеющие жгутиковую стадию в жизненном цикле. Клетки одноядерные, с одним или несколькими хлоропластами. Стигма обычно имеется (рис. 36). Жгутиков 1–2, неравных. Сократительная вакуоль расположена в передней части клетки. Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной. У некоторых хризофит на поверхности клетки откладываются известковые образования – кокколиты – различных форм и размеров, а у кремниевых жгутиконосцев имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород. У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Домики у видов золотистых водорослей вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические, с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной.
Пигменты – хлорофиллы а и с , фукоксантин. Для хризофит характерно наиболее высокое среди гетероконтов содержание фукоксантина (55-93% от всех каротиноидов).
Большинство видов - пресноводные фототрофы, но встречаются гетеротрофы и фаготрофы.
Запасные вещества – хризоламинарин и масла.
Среди одноклеточных форм золотистых водорослей преобладают пресноводные планктонные виды, а среди многоклеточных – донные или эпифитные. Встречаются в основном в прохладных морский и пресных водоемах. Известно около 360 видов.
Рис. 36. Золотистая водоросль (по: С. Hoek van den et al., 1995): А – строение клетки; Б – корешковая система; В – трехчастная мастигонема; Г – срез части хлоропласта; 1 – базальное тело; 2 – базальное вздутие; 3 – короткий жгутик; 4 – стигма; 5 – ризопласт; 6 – ядро; 7 – ядерная мембрана; 8 – ядрышко; 9 – митохондрия; 10 – вакуоли; 11 – слизь; 12 – плазмалемма; 13 – везикулы; 14 – слизистое тело; 15 – липиды; 16 – хлоропласт; 17 – аппарат Гольджи; 18 – сократительная вакуоль; 19 – длинный жгутик: 20 – 1-й корешок; 21 – 2-й корешок; 22 – 3-й корешок; 23 – 4-й корешок; 24 – хлоропластный нуклеоид; 25 – ХЭС; 26 – оболочка хлоропласта; 27 – опоясывающая ламелла; 28 – ламелла; 29 – длинный латеральный филамент; 30 – короткий латеральный филамент; 31 – терминальный филамент; 32 – трубчатая часть мастигонемы
Структура таллома у золотистых водорослей чаще всего монадная, но может быть очень разнообразной: коккоидной, пальмеллоидной, плазмоидальной, амебоидной, нитчатой, паренхиматозной (рис. 37).
Рис. 37. Золотистые водоросли (по: Л.Л. Великанов и др., 1981): А – Охромонас : 1 – внешний вид, 2 – циста; Б – Хромулина : 1 – внешний вид, 2 – циста, 3 – схема образования пленки из цист; В – Динобрион : 1 – общий вид колонии, 2 – циста; Г – Хризамеба ; Д – Гиббердия ; Е – Гидрурус : 1 – общий вид колонии, 2 – кончик ветви, 3 – зооспора
Размножение . У золотистых водорослей встречаются три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.
Вегетативное размножение происходит путем продольного деления клетки или распада колонии на части за счет деления клеток в одном, двух или трех направлениях.
Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) – изогамия или конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.
Бесполое размножение осуществляется одно- или двужгутиковыми зооспорами, которые развиваются в обычных вегетативных клетках или зооспорангиях. Половой процесс: голо-, изо- и автогамия. Гологамия – вид полового процесса, при котором две сходные с вегетативными клетки сливаются на передних концах в двуядерную зиготу, которая превращается затем в окремнелую цисту.
Систематика
Из Золотистых водорослей в конце прошлого столетия на основании результатов молекулярно-генетических исследований выделен класс Синуровые. Также выделен класс Феотамниевые – из Желтозеленых и Золотистых водорослей. Поэтому объем класса Chrysophyceae сократился и в настоящее время насчитывает около 360 видов, относимых к трем порядкам: Chromulinales, Hibberdiales и Hydrurales. Форма, строение и количество жгутиков, а также пигментный состав и структура тела являются важными систематическими признаками.
Порядок Хромулиновые – Chromulinales . К этому порядку относят организмы с монадным, пальмеллоидным и амебоидным типами дифференциации таллома. Монадные клетки с одним жгутиком, видимым в световой микроскоп.
Род Хризамеба (рис. 37, А ) – пресноводные амебоидные водоросли, они имеют в жизненном цикле жгутиковую стадию. Зигота превращается в стоматоцисту.
Род Хромулина (рис. 37, В ) - одноклеточные свободноплавающие организмы, обитающие преимущественно в пресных водах. Клетки голые; имеется одна или две золотистые пластиды.
Род Динобрион (рис. 37, Г) – одноклеточные и колониальные, свободноплавающие или прикрепленные представители. Монады находятся в вазообразных домиках, образованных целлюлозными микрофибриллами. Помимо целлюлозы в состав домика входит и большое количество аминокислот. Кустикообразная форма колоний связана со способом вегетативного деления клеток, когда одна из дочерних клеток, покидая родительский домик, прикрепляется к его отверстию. Вращаясь вокруг своей оси, она формирует собственный домик. Родительский домик могут покинуть и обе дочерние клетки. Клетки содержат 1-2 хлоропласта, на переднем конце клетки видны глазок и 2 сократительные вакуоли. Хризоламинарин расположен в вакуоли на заднем конце клетки. Размножение вегетативное и половое.
Порядок Гиббердиевые –Hibberdiales . Для представителей данного порядка характерен уникальный пигментный состав. Помимо фукоксантина они имеют дополнительный светособирающий каротиноидный пигмент – антераксантин.
Включает роды Гиббердия, Хромофитон, Стилоцерас, Хризопиксис, Платитека и другие.
Род Гиббердия имеет две стадии в жизненном цикле: колониальную пальмеллоидную неподвижную и одноклеточную монадную подвижную. При световой микроскопии у монадной стадии виден только один жгутик. Характерно наличие помимо фукоксантина еще одного дополнительного светособирающего каротиноидного пигмента – антераксантина.
Порядок Гидрурусовые –Hydrurales . Представители данного порядка имеют таллом с пальмеллоидным и псевдопаренхиматозным типами строения. Характерно наличие уникальных зооспор тетраэдрической формы. Глазка нет. Митоз полузакрытый.
Включает роды Гидрурус, Целлониелла, Федерматиум, Хризонебула и другие.
Род Гидрурус (рис. 37, Е ) является наиболее дифференцированным среди пальмеллоидных водорослей. Его таллом представляет собой крупные, длиной до 30 см слизистые колонии, имеющие вид коричневых разветвленных шнуров, часто издающих очень неприятный запах. В колониях можно различить главный ствол и боковые разветвления. В клетках, погруженных в общую слизь, содержится один чашевидный хроматофор и несколько сократительных вакуолей. Клетки рыхло расположены по периферии колонии и более плотно в середине. Таллом может расти только за счет деления апикальных клеток. При бесполом размножении в клетках боковых ветвей колонии формируются зооспоры. Образует шаровидные цисты. Встречается в горных ручьях и реках с холодной водой, где прикрепляется к твердым субстратам.
Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает около 400 видов.
Набор фотосинтетических пигментов у золотистых водорослей практически такой же, как у бурых, диатомовых и пирофитовых водорослей. Большинство золотистых водорослей имеет форму монады, т.е. они одноклеточные, подвижные и снабжены 1-2 жгутиками. Обычно монады голые (клеточной стенки нет), но многие виды несут под клеточной мембраной известковые тельца — кокколиты либо внутренний скелет из кремнезема (рис. 1). Размножение — бесполое (делением и зооспорами). Половой процесс известен только у нескольких видов.
Места обитания
Обитают золотистые водоросли главным образом в чистых пресных водах; характерны для кислых вод сфагновых болот. До недавнего времени золотистые водоросли считали в основном пресноводной группой, но оказалось, что они вносят значительный вклад и в продуктивность морского фитопланктона. Распространены по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах.
Исследовать золотистые водоросли нелегко, поскольку многие представители отдела, в частности кокколитофориды (рис. 1 а), очень мелкие организмы диаметром около 25-30 мкм, поэтому они не захватываются обычной планктонной сетью, а строение кокколитов изучать можно только с помощью электронного микроскопа.
Кокколитофориды имеют важное значение в формировании донных известковых отложений (мел на 50-75% состоит из их скелетов — кокколитов). Кроме того, они препятствуют появлению парникового эффекта, связывая избыток углекислого газа в форме углекислого кальция при построении «домиков» из кокколитов.
Золотистые водоросли — одна из древнейших групп водорослей. Представители золотистых водорослей обнаружены уже в кембрийских отложениях возрастом около 500-600 млн лет. Возможно, золотистые водоросли являются предками диатомовых и бурых водорослей.
Рис. 1. Золотистые водоросли: а-г) кокколитофориды; д-ж) силикофлагеллаты
Отдел желто-зеленые водоросли
Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta) включает около 500 видов одноклеточных, колониальных, многоклеточных и неклеточных водорослей. Набор фотосинтетических пигментов желто-зеленых водорослей представлен хлорофиллом а , хлорофиллом с и каротиноидами, но в отличие от золотистых водорослей, представители этого отдела не имеют фукоксантина.
Встречаются золотистые водоросли в водоемах с пресной и соленой водой, а также на суше — в почве, на камнях; являются важным компонентом как планктона, так и бентоса.
Самый известный представитель отдела — вошерия , или водяной войлок (Vaucheria), обитает в пресных, солоноватых и морских водах. Имеет неклеточный таллом, т.е. представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. При бесполом размножении вошерия образует многожгутиковые многоядерные зооспоры. Половой процесс — ярко выраженная оогамия (рис. 2).
Рис. 2. Жизненный цикл вошерии (Vaucheria): а) бесполое размножение; б) половое воспроизведение; 1 — материнское растение; 2 — зооспорангий; 3 — выход зооспоры; 4 — зооспора; 5 — прорастание зооспоры; 6 — антеридий; 7 — оогоний; 8 — сперматозоиды; 9 — яйцеклетка; 10 — зигота
Золотистые водоросли
Солнечные капли в воде, обнаруженные под микроскопом,- это золотистые водоросли. Окрашены они так благодаря пигменту фукоксантину. Кроме него в клетках золотистых водорослей есть и хлорофилды, и каротиноиды, и некоторые другие пигменты, поэтому они бывают и зеленовато-желтого и зеленовато-бурого цвета.
Золотистые водоросли могут быть одноклеточными и многоклеточными. Среди них встречаются амебоидные, монадные, коккоидные, нитчатые и пластинчатые формы, но подвижных монадных все-таки большинство. У последних, как уже говорилось, есть особый светочувствительный орган - стигма. Стигма представляет собой скопление красного или оранжевого пигмента сферической, линзовидной, палочковидной или трапециевидной формы. К сожалению, механизм управления, преобразования и передачи световых импульсов стигмой в жгутиковый аппарат остается нераскрытым.
Имея относительно однообразное внутреннее строение клетки, золотистые водоросли отличаются разнообразием клеточных оболочек. У примитивных представителей клетка покрыта едва заметным перипластом, представляющим собой утолщение наружного слоя цитоплазмы. Оболочка эластична, не фиксирует форму клетки и дает возможность формировать различные выросты (ризоподии и псевдоподии), выполняющие функции органов движения. У высокоорганизованных видов клетка покрыта настоящей целлюлозной оболочкой. Некоторые представители золотистых водорослей имеют панцири, у других клетка сидит в особом образовании, называемом "домиком".
Способы размножения золотистых водорослей разнообразны: это либо простое деление, либо распад колоний и многоклеточных талломов на части подобно вегетативному размножению высших растений. Бесполое размножение осуществляется зооспорами (подвижные клетки) и автоспорами (неподвижные клетки). Размножаются золотистые водоросли и половым путем. В результате появляются цисты, которые помогают растению переносить неблагоприятные условия.
Золотистые водоросли широко распространены на всем земном шаре, но предпочитают чистые воды умеренных широт. Лишь немногие встречаются в морях и водоемах с повышенной минерализацией, а также в почвах.
В альгофлоре водоемов Ленинградской области золотистые водоросли представлены в основном видами, которые обитают в толще воды. Очень часто встречаются синура ягодковая и динобрион расходящийся. Реже можно найти динобрион общественный, динобрион гирляндовый, уроглену вольвоксовидную, хризосфереллу длинношипную, малломонас хвостатый, малломонас удлиненный, малломонас увенчанный, совсем редко - хромулину желтоватую и хризамебу лучистую.
Значение золотистых водорослей в жизни водоема очень велико. Прежде всего они производят органическое вещество и кислород и составляют важное звено пищевой цепи. Правда, чрезмерное развитие их в отдельные периоды может привести к нежелательным последствиям: вызываемое ими "цветение" воды ухудшает ее питьевые и технические качества и приводит к накоплению токсических веществ.
Большое значение в хозяйственной деятельности имеют отмершие клетки золотистых водорослей, которые скапливаются на дне водоема в виде сапропелей. И наконец, благодаря хорошо сохраняющимся известковым включениям в оболочках клеток, ученые устанавливают возраст тех или иных отложений, а также судят об экологической обстановке различных геологических периодов.
К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды - хлорофилл е и много каротиноидов, в том числе каротин и несколько ксантофиллов, больше всего золотистого фукоксантина. В зависимости от соотношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные оттенки: от чисто-золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой.
Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хроматофоров исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.
Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.
Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой. Большинство золотистых водорослей - типичные представители планктона, в основном это активные планктеры (рис. 68, 4-8, 69,1,4). Некоторые живут в поверхностной пленке натяжения воды, будучи представителями нейстона (рис. 68, 1-3). Среди золотистых водорослей много эпифитных форм (рис. 74), реже встречаются собственно бентосные формы (рис. 73).
, 
, 
, 
Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. В пределах этой группы представлены почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и даже пластинчатая (табл. 6).
Золотистые водоросли бывают одноклеточными (рис. 66 и 68), колониальными (рис. 67 и 69) и многоклеточными (рис. 75). Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 67, 3-5).
, 
, , 
Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно (рис. 68,4). В протопласте размещается обычно один или два постенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.
В отличие от внутреннего содержимого покровные части клетки у золотистых водорослей обнаруживают исключительное разнообразие. У простейших представителей отдела клетка покрыта нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания, получившие в зависимости от их формы названия ризоподий, псевдоподий или аксоподий (рис. 66). У большинства золотистых водорослей перипласт более плотный и клетка имеет постоянную форму. Многие виды снабжены жгутиками, строение, число, размеры и расположение которых имеет важное систематическое значение. У высоко организованных представителей отдела клетки покрыты настоящей целлюлозной, обычно двухконтурной оболочкой. У многих видов протопласт клетки находится в «домике» (рис. 68, 6-8) или покрыт панцирем, состоящим из чешуек, несущих на себе шипы или иглы (рис. 68, 5; табл. 7).
, 
Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки (рис. 66, 4), а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи одножгутиковых или двужгутиковых зооспор (рис. 68, 3; 73, 2; 75, 1, 2), реже амебоидов (рис. 67, 5) или автоспор. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хологамии или автогамии. В результате полового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты (рис. 68, 2; 73, 3), которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.
, , ,
Значение золотистых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.
Отдел Золотистые водоросли (фото, характеристику и описание отдельных видов вы найдете в данной статье) известен, пожалуй, в основном лишь биологам. Тем не менее его представители играют очень важную роль в природе. Золотистые водоросли - одна из древних групп водорослей. Их предками были первичные амебовидные организмы. Золотистые водоросли имеют сходство с желто-зелеными, диатомовыми и частично по набору пигментов, присутствию кремния в оболочках клеток, по составу запасных веществ. Есть основание считать, что они являются предками Однако это предположение нельзя считать вполне доказанным.
Отдел Золотистые водоросли: общая характеристика
Интересующие нас растения отличаются значительным морфологическим разнообразием. Золотистые водоросли (фото их представлено выше) бывают как одноклеточными, так и многоклеточными, колониальными. Кроме того, среди золотистых водорослей есть весьма своеобразный представитель. Многоядерный таллом у него является голым плазмодием. Таким образом, весьма разнообразны золотистые водоросли.
Строение клетки этих организмов характеризуется наличием разного количества жгутиков. Их число зависит от вида. Обычно их два, однако нужно отметить, что у некоторых видов золотистых водорослей имеется три жгутика. Третий, неподвижный, расположен между двумя подвижными. Он называется гантонемой и характеризуется расширением на конце. Функция гантонемы заключается в том, что клетка с ее помощью прикрепляется к субстрату.
Окраска
Золотистые водоросли - это отдел, который включает в себя преимущественно микроскопические виды. Их хлоропласты, как правило, золотисто-желтого цвета. Из пигментов следует отметить хлорофилл А. Кроме того, был обнаружен хлорофилл Е, а также множество каротиноидов, включая каротин и ряд ксантофиллов, в основном золотистый фукоксантин. Окраска представителей интересующего нас отдела может иметь разные оттенки, в зависимости от преобладания того или иного из этих пигментов. Она может быть от зеленовато-бурой и зеленовато-желтой до чисто золотисто-желтой.
Значение и размножение
Золотистые водоросли, виды которых многочисленны, - это фототрофные организмы. Их значение заключается, главным образом, в создании в водоемах первичной продукции. Кроме того, они участвуют в цепи питания различных гидробионтов, включая рыб, золотистые водоросли. Виды их улучшают газовый режим различных водоемов, где они произрастают. Также они формируют отложения сапропеля.
Отдел Золотистые водоросли характеризуется размножением его представителей с помощью простого клеточного деления, а также с помощью распада многоклеточного таллома или колоний на отдельные части. Ученым известен и половой процесс, представляющий собой типичную автогамию, хологамию или изогамию. В результате процесса размножения появляются эндогенные кремнистые цисты, различающиеся по такому основанию, как характер скульптурированности их оболочки. Эти цисты выполняют важную функцию - они помогают водорослям пережить неблагоприятные условия.
Распространение золотистых водорослей
Водоросли золотистые распространены по всему миру. Однако чаще всего они произрастают в умеренных широтах. Эти растения живут в основном в чистых пресных водах. Водоросли золотистые особенно характерны для с кислыми водами. Небольшое число данных организмов обитает в соленых озерах и морях. В загрязненных водах они встречаются намного реже. Что касается почв, в них обитают лишь единичные их виды.
Отдел Золотистые водоросли включает в себя представителей нескольких классов. Ниже мы кратко охарактеризуем некоторые из них.
Класс Хризокапсовые
Его представители отличаются наличием сложного таллома, который представлен слизистой структурой. Хризокапсовые включают колониальные формы, неподвижные, пассивно плавающие или прикрепленные. Клетки этих организмов не имеют ни жгутиков, ни поверхностных выпячиваний. Они объединяются в единое целое общей слизью колоний, располагаясь обыкновенно в ее периферических слоях, однако могут находиться и в центральной части.
Класс Хризотриховые
К данному классу относятся золотистые водоросли, имеющие пластинчатую, нитчатую и разнонитчатую структуру. Все эти организмы являются многоклеточными, типично бентосными, прикрепленными. Таллом у них представлен разветвленными или простыми, одно- или многорядными нитями, дисковидными паренхиматозными пластиночками или кустиками. В общую слизь они не погружены.
В этот класс объединяются пресноводные формы, реже морские и солоноватоводные. Хризотриховые являются самой высокоорганизованной группой организмов среди всех золотистых водорослей. Ее представители сходны по внешнему виду с улотриксовыми, относящимися к отделу Зеленых водорослей, а также с гетеротриксовыми, принадлежащими отделу Желто-зеленых водорослей. Отдельные представители хризотриховых напоминают некоторые наиболее просто устроенные бурые водоросли.
Класс Хризосферовые
К данному классу относятся золотистые водоросли, структура тела которых является коккоидной. Клетки этих организмов покрыты целлюлозной оболочкой. Жгуты и ризоподии у представителей данного класса полностью отсутствуют. Эти растения являются одноклеточными, неподвижными. Реже встречаются колониальные формы, которые представляют собой скопления клеток, слабо связанных между собой и не погруженных в общую слизь. Они не образуют пластинок или нитей при размножении.
Класс Хризофициевые
В этот класс объединяются золотистые водоросли, имеющие различные виды организации таллома. Именно его устройство является основанием, по которому в этом классе выделяются следующие порядки: ризохризидальные (имеющие ризоподиальную структуру), хризомонадальные (мопадные формы), хризокапсальные (пальмеллоидные формы), феотамниальные (нитчатые), а также хризосферальные (формы коккоидные). Предлагаем вам познакомиться с отдельными порядками данного класса.
Хризомонадальные (иначе - хромулинальные)
Это наиболее обширный порядок, объединяющий золотистые водоросли, имеющие монадную структуру, как колониальные, так и одноклеточные. Систематика хризомонад основана на строении и количестве жгутиков. Особое значение имеет характер их клеточных покровов. Существуют формы одно- и двужгутиковые. Раньше считалось, что более примитивными, исходными являются именно первые. Однако электронный микроскоп помог ученым обнаружить, что у якобы одножгутиковых форм присутствует второй боковой жгутик небольшого размера. Исследователи предположили, что исходными могли быть двужгутиковые хризомонады, имеющие гетероморфные и гетероконтные жгутики, а одножгутиковые формы появились в результате последующей редукции короткого жгута.
Что касается клеточных покровов представителей хризомонадальных, то они различны. Существуют голые формы, одетые исключительно плазмалеммой. Клетки других видов заключены в особые целлюлозные домики. Поверх плазмалеммы третьих находится покров, состоящий из окремнелых чешуек.
С помощью деления клеток осуществляется процесс размножения хризомонад. У некоторых видов имеется и половой процесс.
Следует отметить, что хризомонады - это в основном пресноводные организмы. Чаще всего они обитают в чистых водах. Хризомонады встречаются обычно в холодное время года, поздней осенью и ранней весной. Некоторые организмы обитают подо льдом в зимнее время. Однако, как выяснили ученые, для них не так важна температура воды. Она имеет только косвенное значение. Химизм воды является решающим фактором. На протяжении года он меняется: в холодное время года в воде в результате отсутствия другой растительности содержится больше азота и железа. Большинство хризомонад обитает в планктоне. У них есть особые приспособления для ведения планктонного образа жизни. Отдельные представители хризомонад окрашивают воду в вызывая ее "цветение".
Предлагаем вам познакомиться с семейством Охромонадовые, которое относится к данному классу.
Семейство Охромонадовые
Продолжаем рассматривать отдел Золотистые водоросли. Представители семейства Охромонадовые - различные голые формы. Их клетки покрыты лишь цитоплазматической мембраной, имеющей один или два жгутика (неодинаковых).
Род Охромонас
Водоросли этого рода обычно живут в нейстоне или планктоне пресных вод. Реже они встречаются в солоноватоводных водоемах. Этот род представлен одиночными клетками золотистого цвета, имеющими два гетероморфных и гетероконтных жгутика. Охромонас - это голая клетка, одетая снаружи лишь цитоплазматической мембраной. Цитоскелет, состоящий из микротрубочек, расположенных периферически, поддерживает ее каплевидную форму. В центре такой клетки имеется Оно окружено ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран.
Пластинчатые хроматофоры (их две) заключены в расширении, которое имеется между мембранами ядерной оболочки. Ультраструктура их является типичной для отдела, к которому они принадлежат. Крупная вакуоль вместе с хризоламинарином находится в задней части данной клетки. Митохондрии рассеяны в цитоплазме, аппарат Гольджи находится в передней части такой клетки. От ее переднего конца отходят жгутики. Их два, они неодинаковы по длине.
Г. Бак изучил происхождение мастигонем и тонкое строение у Ochromonas danica (золотистые водоросли). Фото с названиями помогают наглядно представить те или иные виды организмов. На фото выше - водоросли Ochromonas danica. Данный вид удобен для определения того, какова динамика развития мастигонем. Дело в том, что его клетки имеют одну интересную особенность - они легко теряют свои жгутики, после чего заново их образуют. Это позволяет исследовать материал на различных этапах регенерации их жгутикового аппарата.
Род Малломонас
Его представители обычно обитают в пресноводном планктоне. Этот род наиболее богат в видовом отношении. Клетки его представителей различны по форме. Они покрыты чешуйками со щетинками или окремнелыми чешуйками. Mallomonas caudata (на фото выше) - один из крупнейших видов среди представителей данного рода. Для него подробно описана ультраструктура содержимого щетинок, чешуек и содержимого клетки, а также механизм их формирования, освобождения и последующего отложения их на поверхность клетки. Однако исследований такого рода все еще сравнительно немного.
Вкратце расскажем о жгутиках такого представителя рода Малломонас, как M. caudata. Их у него два, однако один различим лишь в оптическом микроскопе. Данный жгутик имеет нормальное строение. Он несет 2 ряда волосовидных мастигонем. В световом микроскопе неразличим второй жгутик, который выступает на короткое расстояние из клетки. Покров чешуек скрывает его.
Род Синура
Данный род характеризуется эллипсоидальными или шаровидными колониями, состоящими из грушевидных клеток. В центре колонии они соединяются задними концами, иногда очень длинными. От цитоплазматической мембраны снаружи клетки одеты окремнелыми чешуйками. Эти чешуйки расположены спирально, они перекрывают друг друга черепитчато. Ультраструктура и форма этих чешуек, как и у малломонас, имеют большое таксономическое значение. К примеру, у такого представителя, как S. sphagnicola (на фото выше), рассмотренная на поперечном срезе базальная пластинка является плоской, то есть имеет одинаковую толщину. Мелкие перфорации пронизывают ее. Апикальная утолщенная кромка имеется у переднего края. Базальный край при этом загнут. Он окружает базальную пластинку, образуя что-то вроде скобы у этой золотистой водоросли. Представители ее имеют полый шип, отогнутый наружу. Он прикреплен на некотором расстоянии от переднего края пластинки. Пора находится у его основания.
Что касается других представителей такого отдела, как Золотистые их чешуек несколько сложнее. Это относится, в частности, к S. petersonii. Поверх мелко перфорированной базальной пластинки у этого вида находится медиальный гребень (полый). Он апикальный, тупой или заостренный. Конец его может выходить за фронтальный край чешуйки, таким образом имитируя шип. Крупная пора расположена в медиальном гребне, в передней его части. Базальный конец данной чешуйки загнут подковообразно. Он нависает над ее телом. Задние и передние чешуйки, которые покрывают тело клетки, имеют поперечные ребра, которые отходят от медиального гребня. Помимо поперечных, срединные имеют также и продольные ребра. На клетке чешуйка лежит не плоско, а прикреплена, по всей видимости, лишь противоположным шипу концом. У S. sphagnicola (на фото выше) профили чешуек тела могут быть и в цитоплазматических везикулах, в основном находящихся около наружной поверхности хлоропласта, хотя могут наблюдаться и между ним и везикулами с хризоламинарином.
Группа кок-колитофорид
Золотистые водоросли, виды и названия которых мы изучаем, многочисленны. Среди них выделяется особая группа - кок-колитофорид. Ее представители имеют свои характерные особенности. Пелликула у них окружена снаружи дополнительным слоем кокколитов (так называются округлые известковые тельца). Они находятся в слизи, которую выделяет протопласт.
Класс Гаптофициевые
Данный класс выделен в первую очередь по строению монадных клеток, которые обладают гаптонемой, помимо жгутиков. В состав этого класса включается три порядка. Рассмотрим один из них.
Порядок примиезиальные
Он характеризуется обычно двумя изоморфными и изоконтными жгутиками, а также длинной гаптонемой. Находящуюся снаружи от плазмалеммы поверхность клеток покрывают неминерализованные органические чешуйки или тела-кокколиты (известковые), которые вместе образуют коккосферу вокруг клетки.
Одно из семейств данного порядка - Prymnesiaceae. Как в пресных водах, так и в морях представлен относящийся к нему род Хризохромулина. Овальные или сферические клетки с двумя гладкими жгутиками равной длины, а также гаптонемой покрыты снаружи от цитоплазматической мембраны неминерализованными органическими чешуйками. Последние обычно бывают двух типов. Они различаются или по форме, или по размерам.
Например, у Chrysochromulina birgeri имеется два типа чешуек, которые покрывают ее тело. Они различаются лишь по размерам. Данные чешуйки состоят из овальных пластинок, рисунок которых представлен радиальными гребнями. Имеется также два центральных выступа, представленных в виде рогов. Клеточная поверхность у других видов покрыта чешуйками, которые морфологически различаются более или менее резко. К примеру, плоские, округлые внутренние чешуйки у Ch. cyanophora имеют тонкие концентрические гребни. Они перекрывают друг друга, формируя футляр вокруг клетки. Обычно их скрывают многочисленные цилиндрические чешуйки, расположенные снаружи.
Два рода чешуек есть также у Ch. megacyiindra - это цилиндры и пластинки. Цилиндры распределены достаточно равномерно по клетке. Каждый из них прикреплен к своей базальной пластинке нижним концом. Боковыми сторонами эти цилиндры почти касаются друг друга. Под ними есть плоские чешуйки с ободками, образующие множество слоев.
Три типа чешуек наблюдаются у Ch. chiton. Расположение их характерно: шесть крупных без ободка находятся вокруг одной, крупной и с ободком. Промежутки между ними заполняют наиболее мелкие чешуйки.
В заключение вкратце рассмотрим еще одно семейство.
Семейство Кокколитофоридовые
К нему относятся в основном морские виды. Исключением является гименомонас - пресноводный род. Монадные клетки представителей данного семейства имеют два одинаковых жгутика. Гаптонема у них обычно заметна достаточно хорошо. Тем не менее у ряда кокколитофорид она, по всей видимости, редуцирована. К примеру, ее не наблюдается у Н. coronate.
Клетки представителей данного семейства по своему строению не отличаются от клеток других гаптофициевых. У них имеется ядро, а также хлоропласты, которые окружены эндоплазматической сетью. Они содержат трехтилакоидные ламеллы, при этом отсутствует опоясывающая ламелла. В клетке имеется и пиреноид. Парные тилакоиды пересекают его. Также присутствуют митохондрии, и пр. Что касается клеточного покрова, то он находится снаружи от цитоплазматической мембраны. Кокколиты - чешуйки, пропитанные карбонатом, из которых он состоит. Кокколиты вместе образуют коккосферу вокруг клетки. У некоторых форм есть органические неминерализованные чешуйки помимо них.
Кокколиты и писчий мел
Происхождение писчего мела, знакомого всем нам, весьма интересно. При его рассмотрении под микроскопом, если не сильно увеличивать изображение, исследователям обыкновенно бросаются в глаза раковины фораминифер. Однако при более сильном увеличении обнаруживается множество прозрачных пластинок, имеющих другое происхождение. Их величина не превышает 10 мкм. Именно эти пластинки и являются кокколитами, представляющими собой частицы панциря водорослей кокколитофорид. Использование электронного микроскопа позволило ученым установить, что кокколиты и их обломки составляют 95% меловой породы. Эти интересные образования в настоящее время изучены с точки зрения ультраструктуры. Кроме того, учеными был рассмотрен их генезис.
Итак, мы вкратце рассмотрели отдел Золотистые водоросли. Классы и отдельные представители его были нами охарактеризованы. Конечно, мы рассказали лишь о некоторых видах, однако этого достаточно для того, чтобы составить общее представление об интересующем нас отделе. Теперь и вы можете ответить на вопрос: "Водоросли золотистые - что это?"